摘 要:以自然光為對照(CK),探討了LED紅光(R)、藍光(B)和紅藍組合光(RB)對不同品種生菜生長與品質的影響.結果顯示:(1)不同光質處理的4個品種生菜的根長、株高及生物量積累等形態及生長指標具有相同的變化規律.(2)植株干鮮重、葉面積及根系活力在R和RB處理下都較大,而在B處理下較小;‘金祥’、‘高華’和‘永榮’的B處理植株可溶性蛋白含量較高;‘聯記’、‘金祥’和‘高華’植株的淀粉含量在RB處理下較多,而‘永榮’在R處理下較多;各品種植株可溶性糖含量在R和RB處理下較高,而‘永榮’植株RB處理蔗糖含量較高,其余品種蔗糖含量在R處理下較高;‘金祥’、‘高華’和‘永榮’VC含量在B和RB下較高,‘聯記’在RB下較高,各品種在R下均較低;植株總酚含量在各光質處理間無顯著差異.(3)‘聯記’的硝態氮含量及亞硝酸還原酶對光質敏感,B處理能降低其硝態氮含量及亞硝酸還原酶活性,其他品種的硝態氮含量及亞硝酸還原酶活性在光質處理間無顯著差異.研究表明,相同光質下品種間生長無顯著差異,而各品種生菜植株在紅光和紅藍組合光下生長較好,在紅藍光處理下品質較優,紅藍光是設施栽培生菜的良好光源.
關鍵詞:LED光源;生菜;生長;品質
光是植物生長中最重要的環境因子之一,它不僅是植物進行光合作用必需的能源,也是形成葉綠素的必要條件[1];同時,光還調節著碳同化過程中的許多酶的活性和氣孔開度,影響著植物的生長代謝和物質運輸[2].高等植物具有一整套精細的光接受系統和光信號轉導系統,探測光強、光質、光照方向和光照時間的變化并做出適應性反應[324].
光質對植物的形態建成、生理代謝、生長發育及產品品質有著廣泛的調節作用[527].現階段針對光質的研究大部分集中在光形態建成及生長發育上,對果實品質的研究較少.已有研究表明,光質對轉色期番茄果實[8]、草莓果實[9]、蘿卜和芽苗菜[10]、菠菜[11]、收獲期番茄果實[12]、豌豆苗[13]等蔬菜的產品品質有顯著的影響,且不同物種的生長和品質對光質的響應差異因物種而變化.
生菜(LactucasativaL.) 是重要的世界性綠葉蔬菜,富含蛋白質、糖類、維生素和礦物質等營養成分,具有預防貧血、防癌、抗衰老、降低血壓和防止心律紊亂等保健功能[14215],近年來成為設施蔬菜的主栽類型.光質對生菜的生長等方面有顯著影響且有不少報道.如Masanori[16]等發現通過夜間補充UV2A、UV2B和藍光可以促進紅葉生菜生長和著色;Li[17]等研究指出,補充UV2A和藍光能增加生菜中花青素的含量,補充紅光增加總酚含量,補充遠紅光卻使生菜中花青素、類胡蘿卜素和總酚均降低;Tracy[18]證實黃光(580～600nm)對光合作用和碳同化所起的作用很少且抑制生菜生長;Kim[19220]研究指出,不同光質下生菜氣孔導度變化是短期行為,不會直接引起干物質的倍增,但在紅光和藍光的基礎上補充綠光可以增加菠菜的生長;Dougher[21]等研究認為,長期的藍光作用會增大生菜和菜豆的葉面積但抑制莖的伸長.但前人的研究大多集中在光質對生菜生長的影響上,而對生菜品質影響的研究不多,尤其是以LED為光源的研究更為少見.
LED燈作為冷光源,是新型的第四代光源,具有光譜分布純、光譜分布類型豐富、光譜能量調制便捷,以及低發熱、小體積、長壽命等突出優勢,在植物科研和生產中逐步得到應用[22223].隨著LED燈的推廣普及,預計在不久的將來它會在農業與生物產業中有廣闊的應用前景[24].本研究基于第四代新型LED光源,探討了LED光源對4個品種的生菜生長和營養及安全品質的影響,以期為高產優質生產生菜光質環境調控提供理論支撐,并為設施栽培其他葉菜類蔬菜的光質環境調控提供參考.
1 材料和方法
1.1 材料與處理
試驗于2010年4月至2010年5月在南京農業大學LED(購于廈華電子)室中進行.以皺葉生菜(LactucasativaL.)為試驗材料,品種為‘金祥’(JX)、‘聯記’(LJ)、‘高華’(GH)和‘永榮’(YR),種子均購于江蘇省農業科學院.種子催芽后播種于小塑料杯中,育苗基質為草炭和蛭石混合物(草炭∶蛭石體積比為3∶1).待幼苗二葉一心后以自然光為對照(CK),分別置于高功率型紅色LED光(R)、藍色LED光(B)和紅藍LED光(RB)下培養30d(采收期),其中紅藍復合光由紅色與藍色LED光以1∶1組合獲取,紅光和藍光的光譜分布如圖1所示.每處理重復3次,每重復10盆.各光處理光強均設定為200μmol!m-2!s-1,光周期為12h.其他環境因子可控,白天溫度(28±2)℃,夜間溫度(18±2)℃,環境濕度為60%～90%,每隔3d澆灌相同量的自來水.
1.2 測定指標及方法
測定指標所需樣品在光處理30d時取樣,每處理隨機取樣3株,以生菜的葉片為取樣部位,且測定相同的指標時取樣品相同部位.用直尺測量幼苗株高與根長;用電子天平稱量鮮重和干重,并測定計算含水量[含水量=(幼苗葉片鮮重-幼苗葉片干重)/幼苗葉片鮮重×100%];采用肖強[25]的方法測定葉面積,比葉面積用葉面積/植株的鮮重來計算.參照李合生[26]的方法測定可溶性糖、淀粉和蔗糖含量;TTC法[25]測根系活力;考馬斯亮藍法[25]測可溶性蛋白含量.分光光度計法[26]測定Vc含量;活體法[27]測亞硝酸還原酶活性;水楊酸比色法[28]測硝態氮含量;1%的HCl2甲醇提取法[29]測定總酚含量.
1.3 統計分析
采用Excel2007進行數據整理,利用SPSS16.0的Tukey多重比較進行差異顯著性分析,顯著水平為0.05.
2 結果與分析
2.1 不同光質LED光源對生菜生長的影響
如表1所示,不同光質處理下4個品種生菜的根長、株高及生物量的積累等形態及生長指標具有相同的變化規律.其中,各品種根長在不同光質處理間差異不顯著,但‘金祥’、‘高華’和‘永榮’的根長分別比自然光下顯著增長了25%～67%、30%～75%和34%～55%;而各品種的株高在R處理下顯著高于B和RB處理,但與對照無顯著差異;各品種葉面積在R和RB處理下顯著大于B處理,而比葉面積在不同LED光處理下都較對照顯著降低,其中B和RB處理降低幅度比R處理更大.各品種的生物量以R處理最高,其顯著大于B處理,而與RB處理無顯著差異.各品種根系活力均顯著大于對照,‘金祥’和‘永榮’的根系活力在R、B和RB處理下無顯著差異,而‘聯記’和‘高華’的根系活力在RB處理下最高,其次為R處理,B處理下最低.以上結果說明4個品種生菜對光質變化引起光形態建成的響應機理可能相同,同時說明紅光對生菜的生長有利.
2.2 不同光質LED光源對生菜營養品質的影響
2.2.1 可溶性蛋白含量 如圖2,A所示,‘金祥’和‘高華’在B處理下的可溶性蛋白含量顯著大于R、RB和CK處理,R處理小于其他處理;‘聯記’各處理的可溶性蛋白含量無顯著性差異,但CK處理較低;‘永榮’CK處理的可溶性蛋白含量顯著大于其他處理,各LED處理間無顯著差異.表明不同光質LED處理下生菜可溶性蛋白含量因品種不同而變化較大,品種對光質的敏感程度不同.
2.2.2 淀粉含量 圖2,B顯示,‘聯記’和‘金祥’淀粉含量在不同光處理間無顯著性差異;‘高華’的LED光處理淀粉含量顯著大于CK,而LED光處理間無顯著差異;‘永榮’的R和CK處理顯著大于B和RB處理,而兩兩間無顯著差異.
2.2.3 可溶性糖含量 從圖2,C來看,‘聯記’和‘金祥’可溶性糖含量在各光處理下變化規律相同,即可溶性糖含量以R處理最高,其次為RB處理,兩者均顯著大于CK,而B處理較低且和CK處理無顯著差異;‘高華’的可溶性糖含量在R處理下顯著大于其他處理,B和RB處理無顯著差異,但顯著大于CK;‘永榮’的可溶性糖含量在R和RB處理下顯著大于B處理和CK處理,而R和RB處理、B和CK處理間無顯著差異.上述數據表明紅光有利于各品種生菜中可溶性糖含量的積累.
2.2.4 蔗糖含量 生菜品種‘金祥’的蔗糖含量在RB處理下顯著大于其他處理,R和B處理的蔗糖含量雖大于CK,但差異不顯著;‘聯記’的蔗糖含量在LED光處理下均顯著大于CK,并表現為B>R>RB;‘高華’的蔗糖含量在B和CK處理下顯著低
于R和RB處理,且兩兩無顯著差異;‘永榮’的B和RB處理植株蔗糖含量高于R和C處理,但各處理間均無顯著差異(圖2,D).以上數據說明不同光質LED處理下生菜蔗糖含量變化因品種不同而變化較大,沒有明顯的規律可循.
2.2.5 維生素C(Vc)含量 Vc為生菜中重要的營養成分,是評價其品質指標的重要依據.如圖2,E所示,4個品種生菜的Vc含量都是在R處理下較低,CK處理居中,B和RB光處理Vc含量相對較高,大多顯著高于CK處理.即藍光處理可以促進生菜中Vc的合成.
2.2.6 總酚含量 ‘聯記’和‘金祥’總酚含量都是在R和RB下較高,而在B和CK下較低,‘聯記’的LED光處理間無顯著差異,但顯著大于CK處理,而‘金祥’的各處理及對照間均無顯著差異;‘高華’和‘永榮’植株的總酚含量在LED光處理下顯著大于CK處理,且都在B處理中總酚含量較高(圖2,F).可見,不同光質LED光源對生菜總酚含量影響較小.
2.3 LED光源對生菜硝態氮含量與亞硝酸還原酶活性的影響
硝酸鹽對人體健康有不利影響,人體攝取過量可導致活動遲鈍,工作能力減退,頭暈、昏迷等,一次用量過大甚至會導致死亡[30].亞硝酸還原酶是反硝化過程中的關鍵作用酶[31],它能降低植物體內硝酸鹽的含量,因此亞硝酸還原酶與植物體內的硝酸鹽有直接關系[32].如表2所示,4個品種生菜在各光處理下硝態氮含量無顯著差異,LED光處理下的硝態氮含量在數值上要比在自然光處理下低.品種‘聯記’在LED光處理下的亞硝酸還原酶活性都顯著小于CK處理,并以RB處理最低,其次是B處理;而其他3個品種的亞硝酸還原酶活性在光處理間無顯著差異.說明LED光處理有利于提高生菜品種‘聯記’的安全品質.
3 討論與結論
本實驗條件下,光質顯著影響生菜的生長,而相同光質處理的不同品種生菜在生長上表現出的差異較小,但同一品種生菜不同光質處理的生長差異較大.Tadayoshi等[33]研究指出,藍光下生菜莖與葉的生長明顯受到抑制,同時還抑制了生菜葉面積的增大,而紅光促進了株高的生長,并使葉片增厚;Kim[34]報道,菊科類植物容易受紅光刺激,最易長長,同時也因為過度增長而顯得很脆.本研究結果與上述兩結果相似,即有紅光參與的LED光處理下生菜生長較其他處理旺盛,且葉面積較大,而藍色LED光具有抑制生菜葉面積增大并矮化植株的作用.不同品種生菜在相同光處理下表現出相似的特性,可能主要由于其遺傳特性相似的緣故.
同時,光質也能調控生菜的品質,不同品種的生菜在相同光質處理下品質也呈現一定的差異性.生菜的品質主要由含水量、維生素C、可溶性糖、可溶性蛋白、總酚及硝酸鹽含量等指標來綜合衡量.可溶性糖是衡量生菜品質的重要指標,與自然光相比,紅光、藍光和紅藍光處理生菜的可溶性糖含量較高,這與許莉等[35]的研究結果相同.而蔗糖作為可溶性糖中的主要成分也直接影響生菜的品質,除‘聯記’品種在紅藍光處理下蔗糖含量較低外,其余生菜品種紅藍光處理的蔗糖含量均較單色的藍光或紅光處理高,說明紅藍復合光的綜合效應比單色的紅光或藍光更有利于蔗糖在生菜葉片中累積.蛋白作為植物基因表達的重要產物,在植物的生長發育過程中具有重要的作用.本研究結果顯示單色紅光或藍光,以及復合光下生菜都有可溶性蛋白的合成,但生菜在LED藍光下可溶性蛋白含量較高,這與傅明華等[36]發現的藍光可顯著促進水稻幼苗蛋白質合成的結果相一致,說明可溶性蛋白的合成并不是只需要特定的某種光色的光,如果在設施栽培中適當提高藍光在光源中所占比例,就可提高植株中蛋白質的含量.
Vc是人體必需的營養元素,而硝酸鹽含量則是重要的安全指標,如何進一步提高生菜中Vc及降低硝酸鹽的含量,是生產優質生菜的重要途徑之一.本研究發現,藍光和紅藍光下生菜Vc含量顯著大于單色的紅光,即照射藍光可顯著提高植株中Vc的含量.蔬菜中的硝酸鹽累積是營養代謝尤其是氮素代謝受阻所致[37238],其含量與亞硝酸還原酶活性正相關,本研究結果也充分證實這一結論,并且發現LED光源處理生菜中的硝酸鹽含量較自然光下要低,此研究結果與聞婧等[31]的研究結果相同.此外,酚類物質與生菜的品質、風味、色澤等均有密切的聯系,同時酚類物質也有利于人體健康,具有營養價值與保健價值.LED紅藍單色或復合光源下生菜總酚的含量較自然光下要高.說明要減少硝酸鹽的含量并提高總酚含量可能通過補充LED藍光或紅光來調節.
綜上所述,本實驗條件下光質能顯著調控生菜的生長,4個品種生菜在相同光質處理下生長差異不顯著,但不同光質處理下4個品種的生菜都表現出顯著的差異,且在紅光和紅藍光下生菜生長較好.同時,光質還可調控生菜的營養品質和安全品質,并以紅藍光下生菜品質較好,綜合生長和品質指標認為,紅藍復合光是高產優質栽培生菜的較好光源.